СОВЕТЫ

Особенности поведения собак. Под возбуждением и торможением понимают особенности поведения собак, возникающие в больших полушариях нейронов и приводящие к образованию временных связей или к подавлению уже сформировавшихся связей.

В основе выработки условных рефлексов лежит закономерность иррадиации и концентрации двух основных процессов в мозге. Эта закономерность вытекает из экспериментальных фактов и выражается в реальных явлениях. Что же касается внутренних состояний, то они представлялись как движение импульсов по мозговой массе. Отсюда и возникло понятие — движение нервных процессов.

Оба процесса следует рассматривать в их неразрывном единстве, которое обеспечивает устойчивый баланс организма. Если бы, скажем, процесс торможения исчез, то тогда ничем не сдерживаемый раздражительный процесс привел бы в «сверхдеятельное» состояние весь организм. Вслед за этим наступило бы истощение нервной системы и гибель собаки. Сходные явления наблюдают при отравлении наркотическими веществами, вызывающими чрезмерное возбуждение в поведении.

При изучении условных рефлексов мы встретились с феноменом, основанным на иррадиации возбуждения. Это явление, получившее название генерализации, или обобщения условных раздражителей, заключается в том, что в начальной стадии образования временной связи условный рефлекс возникает не только в ответ на определенный сигнал, но и на другие стимулы. При выработке рефлекса, например, на определенный тон другие тона (более высокие и более низкие) также оказываются способными вызывать условный ответ, который тем слабее, чем дальше звук отстоит по высоте тона, на который вырабатывалась реакция. Это отношение между силой условной реакции и расстоянием, отделяющим условный раздражитель от других раздражителей, получило название градиента генерализации.

Приведенный пример относится к рецепторной или афферентной генерализации, т. к. многие раздражители, падающие не рецепторы, вызывают один и тот же эффект. При двигательных условных рефлексах, кроме того, наблюдается эф-фекторная или эфферентная генерализация, когда один и тот же раздражитель вызывает различные движения. Впервые с этим явлением встретились еще при изучении электрооборонительных условных рефлексов в лаборатории известного русского психиатра и физиолога В. Бехтерева. Экспериментаторы заметили, что в первое время собака в ответ на условный сигнал скулила, производила движения лапами и туловищем. Постепенно двигательная реакция становилась менее обширной, и, наконец, все свелось к тому, что в ответ на сигнал животное производило отдергивание только той конечности, которую раздражали электрическим током.

Явление эфферентной генерализации описал также Л. Воронин в исследовании различных двигательных условных рефлексов собаки (прыжки через разные предметы, укладывание в определенную позу, подача лапы и т. п.) в условиях ее свободного поведения. Эфферентная генерализация отчетливо проявляется при угасании одного движения или при выработке нового. Так, например, если угасал рефлекс подачи лапы, то после «неудачных» попыток собака прекращала подавать лапу. Вместо этого она производила другой поведенческий акт, ранее выработанный в данной обстановке.

При образовании условного рефлекса определенный раздражитель постепенно становится специфическим и только определенное движение становится условно-рефлекторным. Значит вслед за фазой афферентной генерализации наступает фаза афферентной специализации.

Объяснение этих явлений включено в концепцию формирования предпосылок временной связи у собак. Нервное замыкание осуществляется в результате встречной иррадиации возбуждения из очага условного возбуждения (ОУВ) и центрального афферентного звена безусловного центра (ЦЭЗБЦ) (схема 6.8).

В начале образования временной связи (б) между очагами коркового условного (ОУВ) и эфферентного звена безусловного центра (ЭЗБЦ) возбуждения временные связи (at—а) устанавливаются и между очагами, вызываемыми агентами, сходными с условными раздражителями (ASn). Поэтому вначале образования условного рефлекса у собаки на команду голосом «Лежать», любая команда («Сидеть!», «Лежать!», «Стоять!») может вызвать условный рефлекс. Дрессировщик ежедневно многократно сочетает команду голосом «Лежать!» с пищей, благодаря чему происходит соединение во времени двух корковых очагов возбуждения: одного, вызываемого условным, другого — безусловным раздражителем. Затем в силу встречной иррадиации, возбуждение из этих корковых очагов распространяется всякий раз по одному и тому же пути и между ними устанавливается нервная связь (б). Временные связи, установленные между корковыми пунктами приложения различных других раздражителей, возникающих в данной ситуации (ап

Случай иррадиации возбуждения из одного центра коры в другой выявился при анализе сложного поведения собак. У них был резко выражен активно-оборонительный рефлекс на всех посторонних, входящих в лабораторию во время опыта: собака лаяла на них и проявляла в их сторону сильнейшую агрессию. Когда сотрудник, вызывающий агрессию, заменил экспериментатора, то к всеобщему удивлению условный раздражитель вызвал слюноотделение гораздо большей величины, чем раньше. В дальнейшем опытами было показано, что если у собаки выработано два рефлекса на базе двух различных безусловных подкреплений — оборонительного и пищевого, а затем повышать тонус оборонительного рефлекса путем применения сильного раздражения, то пищевой условный рефлекс усиливается.

Когда же собака «привыкла» к сотруднику, заменившему экспериментатора и успокоилась ее тонус активно-оборонительной реакции понизился и, соответственно, это привело к торможению условного пищевого рефлекса (слюноотделение уменьшилось). Установлено, что наличие иррадиации и концентрации возбуждения и торможения, при возбуждении, распространяется быстрее, чем тормозной процесс (быстроты их распространения относится приблизительно как 4:1).

Параметры распространения возбуждения и торможения из одного центра мозга в другой должны учитываться при дрессировке и оценке поведения служебных собак.

Например, при развитии у собаки злобы усиление возбудимости активно-оборонительной реакции может быть достигнуто предварительным (за 5—10 с) подкармливанием собаки, до того как у нее начинают развивать злобу.

Электрофизиологические исследования подтверждают закономерности иррадиации и концентрации возбуждения. Они показывают, что в период генерализации условного слюноотделительного рефлекса сопровождающие его изменения биоэлектрической активности регистрируются во многих отделах коры и подкорки.

Выработка условного рефлекса, особенно в стадии его генерализации, находит свое непосредственное выражение в дистантной синхронизации электрических ритмов в пунктах коры, связанных с действием условного и безусловного раздражителей. Эти данные подтвердились в результате применения многократных регистрирующих систем с обработкой материала на электронно-вычислительных машинах.

Иррадиация возбуждения на клеточном уровне изучена наиболее подробно в связи с оживлением ориентировочной реакции на начальных этапах выработки рефлекса. Выражением ее является реакция активации. Во время реакции активации проведение возбуждения от периферии в кору усиливается, а вместе с тем растет и возбудимость (т. е. понижается порог реакций) у нейронов, связанных с осуществлением безусловной реакции. В результате этого широкий набор раздражителей оказывается способным вызывать условно-рефлекторный ответ у собак.

В процессе упрочения временной связи нейроны ретикулярной формации постепенно «выходят из игры», и изменения в характере ответов можно обнаружить лишь в клетках безусловного представительства условной реакции. Возбудимость этих клеток специфически увеличена относительно раздражителей, действия которых считалось с их активацией. В теории ВНД эта стадия описывается как концентрация процесса в центрах условного и безусловного раздражителей.

Как уже отмечалось, под торможением в физиологии нервной деятельности понимается подавление оча